Biologia

Ta sekcja próbuje wyjaśnić eksperymenty Hodgkina-Huxleya z perspektywy biologicznej. Praca Hodgkina i Huxleya z aksonem kałamarnicy olbrzymiej była pierwszą, która wykorzystała modele matematyczne do reprezentowania systemów biologicznych. Dzięki odkryciom Hodgkina i Huxleya jesteśmy w stanie zrozumieć, w jaki sposób potencjał czynnościowy rozprzestrzenia się wzdłuż nerwu i funkcje związanych z nimi kanałów jonowych.

• potencjał spoczynkowy
• Komórka modelu
• równanie pola Konstand
• potencjał spoczynkowy membrany
• potencjał czynnościowy
• powrót do góry

opisy potencjał spoczynkowy i potencjał czynnościowy zostały zinterpretowane za pomocą podręcznika Nicholls i współpracowników Fouth edition, from neuron to brain. (Nicholls, John, A. Martin, B. Wallace, and p. Fuchs. Od neuronu do mózgu. Wydanie Czwarte. Sinauer Associates, Inc. MA 2001.)

potencjał spoczynkowy

w spoczynku wnętrze neuronu jest bardziej naładowane ujemnie w stosunku do zewnętrznej części neuronu. Chociaż stężenie wewnątrzkomórkowe jest wysokie dla potasu i niskie dla chlorków i sodu, potencjał błony spoczynkowej sprzeciwia się dyfuzji jonów potasu i chlorków przed ich gradientem stężenia. Zmiana potencjału chlorków zewnątrzkomórkowych ostatecznie doprowadzi do zmiany potencjału chlorków wewnątrzkomórkowych; w ten sposób indukuje zmiany względnej objętości komórki i zmiany stężenia chlorków, potasu, sodu i anionów wewnętrznych. Jednakże zmiana pozakomórkowego potencjału chlorków nie spowoduje zmiany potencjału równowagi chlorków ani potencjału błonowego w stanie stacjonarnym. Odwrotnie, zmiana pozakomórkowego potencjału potasu doprowadzi do zmiany względnej objętości komórki i zmiany potencjału błonowego. Ponadto, zmiana pozakomórkowego potencjału potasu spowoduje zmiany stężenia chlorków, sodu i anionów wewnętrznych.

jony sodu i potasu stale wyciekają przez membranę. Jednak pompa wymiany sodowo-potasowej utrzymuje stężenie wycieku. Aktywowana przez ATP wytwarzana przez metabolizm, pompa wymiany sodu-potasu pompuje trzy jony sodu do komórki na każde dwa jony potasu wypompowane z komórki. Aktywacja kanałów jonowych zmienia przepuszczalność błony komórkowej na potas i sód. Zmiany te generują sygnały elektryczne zmieniając ilość ładunku na błonie komórkowej, a tym samym zmieniając potencjał błony.

powrót na górę

Komórka modelowa

aby zrozumieć, w jaki sposób równanie Nernsta jest używane do przewidywania potencjałów jonów, Nicholls i wsp.przedstawiają komórkę modelową. W komórce modelowej błona komórkowa jest przepuszczalna tylko dla potasu i chlorków, a nieprzepuszczalna dla sodu i anionu wewnętrznego. Aby zachować stabilność, należy spełnić trzy wymagania:

1) roztwory wewnątrzkomórkowe i zewnątrzkomórkowe muszą być elektrycznie obojętne.
2) komórka musi być w równowadze osmotycznej .
3) nie może być ruchu sieciowego żadnego konkretnego jonu do komórki lub z niej.

równowaga jonowa jest zachowana, ponieważ błona komórkowa działa jak kondensator. Gdy dodatnio naładowane jony potasu rozpraszają się z komórki, dodatnie ładunki gromadzą się na zewnętrznej powierzchni, podczas gdy ujemne ładunki gromadzą się na wewnętrznej powierzchni. Ta różnica w potencjale elektrycznym utrzymuje się do momentu zatrzymania wypływu jonów potasu lub braku ruchu netto jonów potasowych przez membranę. Jest to potencjał równowagi potasowej oznaczony EK.

gdzie o jest zewnętrznym stężeniem potasu, a i jest wewnętrznym stężeniem potasu. Potencjał równowagi chlorków, oznaczony EK, jest podany przez

, ponieważ ładunek jonowy, z, jest ujemny.

eksperymenty przeprowadzone na izolowanych sekcjach aksonu squid w słonej wodzie wykazały wartości EK około -0,093 V, Wartości ECl około -0,055 V i potencjał błonowy, Vm, w zakresie od -0,065 V do -0,070 V. potencjały są ujemne w odniesieniu do płynu zewnątrzkomórkowego. Stosunek stężenia potasu wewnątrzkomórkowego do potasu zewnątrzkomórkowego wynosi 40:1.

powrót do góry

równanie pola stałego

zgodnie z prawami napięciowymi Kirchhoffa prąd jest zależny od napięcia i rezystancji lub napięcia i przewodności.

tak więc Wewnętrzny prąd sodowy jest zdefiniowany przez

gdzie gna jest przewodnością błony sodowej, która zależy od średniej liczby otwartych kanałów sodowych przy potencjale błony spoczynkowej.

Jeśli chlorek jest w równowadze, to nie ma ruchu netto jonów chlorkowych przez membranę lub

i

zastępowanie i zmienianie,

Jeśli chlorek jest w równowadze i

jeśli chlorek nie jest w równowadze.

potencjał membrany może być również wyrażony w kategoriach stężeń jonowych wewnątrz komórki i na zewnątrz komórki oraz przepuszczalności błony jonowej, zilustrowanej równaniem Goldmana, Hodgkina, Katza (GHK)

powrót do góry

potencjał membrany spoczynkowej

przy potencjale membrany spoczynkowej komórka musi być stabilna lub każdy prąd jonowy musi wynosić zero. Sodowo-potasowe prądy upływowe są utrzymywane na stałym poziomie przez atpazę sodowo-potasową, zwiększając energię metaboliczną potrzebną do utrzymania stanu równowagi. Stosunek jonów sodu do jonów potasu wytwarzanych przez Atpazę podaje

.

stosunek r jest ujemny, ponieważ jony sodu i potasu są pompowane w przeciwnych kierunkach. Ten system transportowy jest elektrogeniczny, ponieważ każdy cykl wytwarza ładunek zewnętrzny dodatni. Ładunek dodatni gromadzi się na zewnątrz błony komórkowej, podczas gdy ładunek ujemny gromadzi się wewnątrz błony komórkowej. Efekt elektrogennej wymiany ATPazy sodowo-potasowej można porównać z nieelektrogennym układem transportowym, ustalając stosunek, r, do 1.

potencjał błony spoczynkowej jest opisany przez

Jeśli chlorek znajduje się w równowadze. Zauważ, że wartość potencjału błony spoczynkowej jest bliższa wartości potencjału potasu. W ten sposób potrzebna jest większa siła napędowa do napływu jonów sodu przez membranę.

zakładając, że wszystkie inne przenikające jony znajdują się w stanie stacjonarnym, równanie GHK dla potencjału błony spoczynkowej staje się

powrót do góry

potencjał czynnościowy

potencjał czynnościowy można opisać jako potencjał spoczynkowy aktywowany przez fazę gwałtownego wzrostu (depolaryzację), po której następuje faza szybkiego opadania rozciągająca się poniżej pierwotnego potencjału spoczynkowego (hiperpolaryzację ). Repolaryzacja jest przedstawiona przez stopniowy powrót do początkowego potencjału spoczynkowego.

w 1939 Hodgkin i Huxley wykazali, że przekroczenie nastąpiło u szczytu potencjału czynnościowego. Przy dodatnim potencjale błony wewnętrznej jony sodu będą napływać, nawet po zeru, aż do osiągnięcia równowagi. Tak więc przekroczenie na szczycie potencjału czynnościowego sugeruje znaczenie jonów sodu w tworzeniu potencjału czynnościowego.

dalsze prace Hodgkina i Katza w 1949 r.obejmowały zmniejszenie zewnętrznego stężenia sodu w eksperymencie Akson kałamarnicy olbrzymiej. Zmniejszenie zewnętrznego stężenia sodu powodowało zmniejszenie przekroczenia przy maksymalnym potencjale czynnościowym. Dalsze prace wykazały, że wzrost przepuszczalności sodu przypisuje się otwarciu wielu aktywowanych napięciem kanałów sodowych (depolaryzacji).

fazę szybkiego spadku potencjału czynnościowego można przypisać kolejnemu wzrostowi przepuszczalności jonów spowodowanemu otwarciem wielu aktywowanych napięciem kanałów potasowych i wypływem jonów potasu przez błonę. Okres, w którym kanały potasowe trwają kilka milisekund, pozwalając większej ilości jonów potasowych na wypłynięcie przez błonę poza pierwotny potencjał spoczynkowy (hiperpolaryzacja).

w skrócie depolaryzację opisuje nagły wzrost przepuszczalności sodu z powodu otwarcia dużej liczby aktywowanych napięciem kanałów sodowych powodujących szybki napływ jonów sodu. Ładunek dodatni gromadzi się na wewnętrznej błonie, dopóki potencjał membrany nie osiągnie ENa, w którym momencie zamykają się kanały sodowe. Repolaryzacja następuje z nagłym wzrostem przepuszczalności potasu z powodu otwarcia dużej liczby aktywowanych napięciem kanałów potasowych, powodując szybki wypływ jonów potasu. Wewnętrzna membrana nadal traci ładunek dodatni, dopóki potencjał membrany nie osiągnie EK, w którym momencie zamykają się kanały potasowe. Prawidłowa wymiana sodu i potasu trwa, gdy potencjał błonowy powraca do potencjału spoczynkowego.

powrót na górę