Biologi

denne delen forsøker å forklare Hodgkin-Huxley eksperimenter fra et biologisk perspektiv. Hodgkin Og Huxleys arbeid med giant squid axon var den første som brukte matematiske modeller for å representere biologiske systemer. På Grunn Av Hodgkin Og Huxleys funn, er vi i stand til å forstå hvordan et handlingspotensial forplanter seg langs en nerve og funksjonene til deres tilknyttede ionkanaler.

• Hvilepotensialet
• Modellcellen
• Constand Feltligningen
• Hvilemembranpotensialet
• Tilbake Til Toppen

beskrivelsene av hvilepotensialet og handlingspotensialet har blitt tolket ved hjelp av nicholls og kollegers fouth edition lærebok, fra neuron til brain. (Nicholls, John, A. Martin, B. Wallace, Og P. Fuchs. Fra Nevron Til Hjerne. Forth Utgave. Sinauer Associates, Inc. MA 2001.)

Hvilepotensialet

ved hvile er innsiden av et nevron mer negativt ladet i forhold til utsiden av nevronen. Selv om den intracellulære konsentrasjonen er høy for kalium og lav for både klorid og natrium, motstår hvilemembranpotensialet kalium og kloridioner fra å spre ned konsentrasjonsgradienter. En endring i ekstracellulært kloridpotensial vil etter hvert føre til endring i intracellulært kloridpotensial; dermed induserer endringer i det relative volumet av cellen og endringer i klorid -, kalium -, natrium-og interne anionkonsentrasjoner. En endring i det ekstracellulære kloridpotensialet vil imidlertid ikke resultere i en endring i kloridlikevektpotensialet eller membranpotensialet ved steady state. Omvendt vil en endring i ekstracellulært kaliumpotensial føre til endring i det relative volumet av cellen og endre membranpotensialet. I tillegg vil en endring i ekstracellulært kaliumpotensial resultere i endringer i klorid -, natrium-og interne anionkonsentrasjoner.

natrium-og kaliumioner lekker konstant gjennom membranen. Likevel opprettholder natrium-kalium-utvekslingspumpen lekkasjekonsentrasjonen. Aktivert AV ATP produsert av metabolisme, pumper natrium-kaliumbytterpumpen tre natriumioner inn i cellen for hver to kaliumioner pumpet ut av cellen. Aktivering av ionkanaler endrer permeabiliteten til cellemembranen til både kalium og natrium. Disse endringene genererer elektriske signaler som endrer mengden ladning på cellemembranen; dermed endrer membranpotensialet.

Tilbake til Toppen

Modellcellen

For å forstå Hvordan nernst-ligningen brukes til å forutsi ionpotensialer, Presenterer Nicholls et al modellcellen. I deres modellcelle er cellemembranen bare permeabel for kalium og klorid og ugjennomtrengelig for natrium og en intern anion. For å holde seg stabil må tre krav oppfylles:

1) Intracellulære og ekstracellulære løsninger må være elektrisk nøytrale.
2) cellen må være i osmotisk balanse.
3) det kan ikke være noen netto bevegelse av en bestemt ion inn i eller ut av cellen.

Ionisk likevekt opprettholdes siden cellemembranen fungerer som kondensator. Da positivt ladede kaliumioner diffunderer ut av cellen, akkumuleres positive ladninger på ytre overflaten mens negative ladninger akkumuleres på den indre overflaten. Denne forskjellen i elektrisk potensial fortsetter til utløpet av kaliumioner har stoppet, eller ingen netto kaliumionbevegelse oppstår over membranen. Dette er kalium likevektspotensialet betegnet EK.

hvor o er den eksterne kaliumkonsentrasjonen og jeg er den interne kaliumkonsentrasjonen. Klorid likevektspotensialet, betegnet EK, er gitt ved

siden ionisk ladning, z, er negativ. Eksperimenter utført på isolerte deler av blekksprut axon i saltvann har vist EK-verdier på ca -0.093 V, ECl-verdier på ca -0.055 V og membranpotensial, Vm, fra -0.065 V til -0.070 V. Potensialene er negative med hensyn til ekstracellulær væske. Forholdet mellom intracellulært kalium og ekstracellulært kalium er 40:1.

Tilbake til Toppen

Den Konstante Feltligningen

i Henhold Til Kirchhoffs spenningslover er strømmen avhengig av spenning og motstand, eller spenning og konduktans.

således er den indre natriumstrømmen definert av

hvor gNa er natriummembrankonduktansen som er avhengig av gjennomsnittlig antall åpne natriumkanaler ved hvilemembranpotensial.

hvis klorid er i likevekt, så er det ingen netto bevegelse av kloridioner over membranen, eller

Erstatte Og omorganisere,

hvis klorid er i likevekt, og

hvis klorid ikke er i likevekt.

membranpotensialet kan også uttrykkes i form av ioniske konsentrasjoner inne i cellen og utenfor cellen og ionmembranpermeabilitet, illustrert Av Goldman, Hodgkin, Katz (GHK) ligningen

Tilbake Til Toppen

Hvilemembranpotensialet

ved hvilemembranpotensialet må cellen være stabil, eller hver ionisk strøm må være null. Natrium-kalium lekkasjestrømmer holdes konstant av natrium-kalium ATPase, økende metabolsk energi som trengs for å opprettholde steady state. Forholdet mellom natriumioner og kaliumioner som ATPase produserer er gitt ved

.

forholdet, r, er negativt siden natrium – og kaliumioner pumpes i motsatt retning. Dette transportsystemet er elektrogenisk siden hver syklus gir en netto utadgående ladning av positiv. En positiv ladning akkumuleres på utsiden av cellemembranen, mens en negativ ladning akkumuleres på innsiden av cellemembranen. Effekten av den elektrogeniske atpase natrium-kaliumutvekslingen kan sammenlignes med et ikke-elektrogenisk transportsystem ved å sette forholdet r til 1.

hvilemembranpotensialet er beskrevet av

hvis klorid er i likevekt. Merk at verdien av hvilemembranpotensialet er nærmere verdien av kaliumpotensialet. Dermed er det behov for en større drivkraft for tilstrømningen av natriumioner over membranen.

Forutsatt at alle andre gjennomtrengende ioner er i steady state, BLIR GHK-ligningen for hvilemembranpotensialet

Tilbake Til Toppen

Handlingspotensialet

handlingspotensialet kan beskrives som et hvilepotensial aktivert av en skarp stigende fase (depolarisering) etterfulgt av en rask fallende fase som strekker seg under det opprinnelige hvilepotensialet (hyperpolarisering). Repolarisering er avbildet ved en gradvis retur til begynnelsen hvilepotensial.

I 1939 Viste Hodgkin Og Huxley at et overskudd skjedde på toppen av handlingspotensialet. Med et positivt indre membranpotensial vil natriumioner fortsette å strømme, selv forbi null, til likevekt er nådd. Således antyder et overskudd på toppen av handlingspotensialet betydningen av natriumioner for å skape handlingspotensialet. Videre arbeid Av Hodgkin Og Katz i 1949 inkluderte å redusere den eksterne natriumkonsentrasjonen av giant squid axon-eksperimentet. Reduksjonen i ekstern natriumkonsentrasjon forårsaket en reduksjon i overskytingen ved toppen av handlingspotensialet. Oppfølgingsarbeid har vist at økningen i natriumpermeabilitet skyldes åpningen av mange spenningsaktiverte natriumkanaler (depolarisering).den raske fallende fasen av handlingspotensialet kan tilskrives en annen økning i ionpermeabilitet forårsaket av åpningen av mange spenningsaktiverte kaliumkanaler og utløpet av kaliumioner gjennom membranen. Perioden som kaliumkanaler siste flere millisekunder slik at flere kaliumioner å efflux gjennom membranen forbi den opprinnelige hvilepotensial (hyperpolarisering).

kort depolarisering beskrives ved en plutselig økning i natriumpermeabilitet på grunn av åpningen av et stort antall spenningsaktiverte natriumkanaler som forårsaker en rask tilstrømning av natriumioner. Positiv ladning bygger seg opp på den indre membranen til membranpotensialet når ena, hvor natriumkanalene lukkes. Repolarisering følger med en plutselig økning i kaliumpermeabilitet på grunn av åpningen av et stort antall spenningsaktiverte kaliumkanaler som forårsaker en rask utstrømning av kaliumioner. Den indre membranen fortsetter å miste positiv ladning til membranpotensialet når EK på hvilket tidspunkt kaliumkanalene lukkes. Normal natrium – og kaliumutveksling fortsetter når membranpotensialet vender tilbake til hvilepotensialet.

Tilbake til Toppen