Biologie

tato část se pokouší vysvětlit Hodgkinovy-Huxleyovy experimenty z biologického hlediska. Hodgkin a Huxley práce s obří chobotnice axon byl první používat matematické modelypředstavovat biologické systémy. Díky nálezům Hodgkina a Huxleyho jsme schopni pochopit, jak se akční potenciál šíří podél nervu a funkce jejich přidružených iontových kanálů.

• Klidový Potenciál
• Model Buňky
• Constand Pole Rovnice
• Klidový Membránový Potenciál
• Akční Potenciál
• Zpět na začátek

popis membránový potenciál a akční potenciál, byly interpretovány pomocí Nicholls a kolegů, čtvrtá edice učebnice, Od Neuronu k Mozku. (Nicholls, John, a. Martin, B. Wallace a P. Fuchs. Z neuronu do mozku. Čtvrté Vydání. Sinauer Associates, Inc. MA 2001.)

klidový potenciál

v klidu je vnitřek neuronu záporněji nabitý vzhledem k vnější straně neuronu. Když intracelulární koncentrace je vysoká draslíku a nízké pro oba chloridu a sodíku, klidový membránový potenciál proti draselné a chloridové ionty z difuzní jejich koncentračních gradientů. Změna potenciálu extracelulárního chloridu nakonec povede ke změně potenciálu intracelulárního chloridu; tedy vyvolání změn relativního objemu buňky a změn koncentrací chloridu, draslíku, sodíku a vnitřních aniontů. Změna potenciálu extracelulárního chloridu však nebude mít za následek změnu rovnovážného potenciálu chloridu nebo membránového potenciálu v ustáleném stavu. Naopak změna extracelulárního potenciálu draslíku povede ke změně relativního objemu buňky a ke změně membránového potenciálu. Kromě toho změna extracelulárního potenciálu draslíku povede ke změnám koncentrací chloridu, sodíku a vnitřních aniontů.

sodíkové a draselné ionty neustále unikají přes membránu. Přesto čerpadlo pro výměnu sodíku a draslíku udržuje koncentraci úniku. Aktivováno ATP produkovaným metabolismem, čerpadlo pro výměnu sodíku a draslíku pumpuje do buňky tři ionty sodíku na každé dva ionty draslíku čerpané z buňky. Aktivace iontových kanálů mění propustnost buněčné membrány na draslík i sodík. Tyto změny generují elektrické signály měnící množství náboje na buněčné membráně; tedy změna membránového potenciálu.

Zpět na začátek

Model Buňky,

abychom pochopili, jak Nernstova rovnice je použit k předpovědět ion potenciály, Nicholls et al prezentovat model buňky. V jejich modelové buňce je buněčná membrána propustná pouze pro draslík a chlorid a nepropustná pro sodík a vnitřní anion. Aby zůstala stabilní, musí být splněny tři požadavky:

1) intracelulární a extracelulární roztoky musí být elektricky neutrální.
2) buňka musí být v osmotické rovnováze.
3) nemůže dojít k žádnému čistému pohybu žádného konkrétního iontu do buňky nebo z ní.

iontová rovnováha je udržována, protože buněčná membrána působí jako kondenzátor. Jak kladně nabité ionty draslíku difundují z buňky, kladné náboje se hromadí na vnějším povrchu, zatímco záporné náboje se hromadí na vnitřním povrchu. Tento rozdíl v elektrický potenciál pokračuje, dokud efluxu iontů draslíku se zastavil, nebo ne čistého draslíku pohyb iontů dochází přes membránu. Toto je rovnovážný potenciál draslíku označený EK.

, Kde o je vnější koncentrace draslíku a já je vnitřní koncentrace draslíku. Chloridový rovnovážný potenciál, označený EK, je dán

protože iontový náboj, z, je záporný.

Experimenty provedené na izolovaných úsecích chobotnice axon ve slané vodě ukázaly, EK hodnoty o -0.093 V, ECl hodnoty o -0.055 V, a membránový potenciál, Vm, od -0.065 V -0.070 V. Potenciály jsou negativní s ohledem na extracelulární tekutiny. Poměr koncentrace draslíku intracelulárního draslíku k extracelulárnímu draslíku je 40: 1.

zpět na začátek

rovnice konstantního pole

podle Kirchhoffových napěťových zákonů je proud závislý na napětí a odporu nebo napětí a vodivosti.

to Znamená, že dovnitř sodíku proud je definován

kde gNa je sodík membrána vodivost, která je závislá na průměrný počet otevření sodíkových kanálů na klidový membránový potenciál.

Pokud chloridu sodného je v rovnováze, pak není „čistý“ pohyb chloridových iontů přes membránu,

a

Nahradit a uspořádání,

pokud chloridu sodného je v rovnováze,

pokud sodný není v rovnováze.

membránový potenciál může také být vyjádřena z hlediska iontové koncentrace uvnitř buňky a vně buňky a iontové permeability membrány, dokládá Goldman, Hodgkin, Katz (GHK) rovnice

Zpět na začátek

Klidový Membránový Potenciál

Na klidový membránový potenciál, buňky musí být stabilní, nebo každý iontový proud musí být nula. Svodové proudy sodík-draslík jsou udržovány konstantní atpázou sodík-draslík, což zvyšuje metabolickou energii potřebnou k udržení ustáleného stavu. Poměr sodných iontů K draselným iontům, které ATPáza produkuje, je dán

.

poměr r je záporný, protože ionty sodíku a draslíku jsou čerpány v opačných směrech. Tento transportní systém je elektrogenní, protože každý cyklus vytváří čistý vnější náboj kladného. Kladný náboj se hromadí na vnější straně buněčné membrány, zatímco záporný náboj se hromadí na vnitřní straně buněčné membrány. Účinek elektrogenní výměny ATPázy sodno-draselný lze porovnat s neelektrogenním transportním systémem nastavením poměru r na 1.

klidový membránový potenciál je popsán pomocí

, Pokud je chlorid v rovnováze. Všimněte si, že hodnota klidového membránového potenciálu je blíže hodnotě potenciálu draslíku. Proto je zapotřebí větší hnací síla pro příliv iontů sodíku přes membránu.

za Předpokladu, že všechny ostatní prostupující ionty jsou v ustáleném stavu, GHK rovnice pro klidový membránový potenciál se stává

Zpět na začátek

Akční Potenciál

akční potenciál může být popsán jako klidový potenciál aktivován prudkým rostoucí fáze (depolarizace) následuje rychlý klesající fáze rozšíření pod původní klidový potenciál (hyperpolarizace). Repolarizace je znázorněna postupným návratem k počátečnímu klidovému potenciálu.

v roce 1939 Hodgkin a Huxley ukázali, že na vrcholu akčního potenciálu došlo k překročení. S pozitivním vnitřním membránovým potenciálem by sodíkové ionty pokračovaly v přílivu, dokonce i kolem nuly, dokud nebude dosaženo rovnováhy. Překročení na vrcholu akčního potenciálu tedy naznačuje význam iontů sodíku při vytváření akčního potenciálu.

Další práce Hodgkina a Katze v roce 1949 zahrnovala snížení vnější koncentrace sodíku v experimentu obří chobotnice axon. Snížení vnější koncentrace sodíku způsobilo snížení překročení na vrcholu akčního potenciálu. Následná práce ukázala, že zvýšení propustnosti sodíku je přičítáno otevření mnoha napěťově aktivovaných sodíkových kanálů (depolarizace).

rychlý klesající fáze akčního potenciálu lze přičíst další zvýšení iontové propustnosti způsobené otevřením mnoho napětí-aktivuje draslíkové kanály a transportu draselných iontů přes membránu. Období, z nichž draselné kanály trvat několik milisekund umožňuje více draselných iontů K efluxu přes membránu kolem původního klidového potenciálu (hyperpolarizace).

v krátké depolarizaci je popsáno náhlé zvýšení propustnosti sodíku v důsledku otevření velkého počtu napěťově aktivovaných sodíkových kanálů, což způsobuje rychlý příliv sodíkových iontů. Kladný náboj se hromadí na vnitřní membráně, dokud membránový potenciál nedosáhne ENa, v tomto okamžiku se sodíkové kanály uzavřou. Repolarizace následuje s náhlým zvýšením permeability draslíku v důsledku otevření velkého počtu napěťově aktivovaných draslíkových kanálů, což způsobuje rychlý výtok iontů draslíku. Vnitřní membrána nadále ztrácí kladný náboj, dokud membránový potenciál nedosáhne EK, kdy se draslíkové kanály uzavřou. Normální výměna sodíku a draslíku pokračuje, protože membránový potenciál se vrací do klidového potenciálu.

zpět na začátek